Abstrakt

Doňuzlaryň iýmitlenmegi we saglygy babatda uglewod barlaglarynyň iň uly öňegidişligi, uglewodlaryň has aýdyň klassifikasiýa edilmegidir, ol diňe himiki gurluşyna däl, eýsem fiziologiki aýratynlyklaryna hem esaslanýar. Esasy energiýa çeşmesi bolmak bilen birlikde, uglewodlaryň dürli görnüşleri we gurluşlary doňuzlaryň iýmitlenmegi we saglyk funksiýalary üçin peýdalydyr. Olar doňuzlaryň ösüş görkezijilerini we içege funksiýasyny höweslendirmekde, içege mikrob jemgyýetini düzgünleşdirmekde we lipidleriň we glýukozanyň metabolizmini düzgünleşdirmekde gatnaşýar. Uglewodlaryň esasy mehanizmi onuň metabolitleri (gysga zynjyrly ýag kislotalary [SCFA]) we esasan scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk we scfas-ampk-g6pase / PEPCK ýollary arkaly ýag we glýukoza metabolizmini düzgünleşdirmekdir. Täze barlaglar uglewodlaryň dürli görnüşleriniň we gurluşlarynyň iň gowy utgaşmasyny bahalandyrdy, bu bolsa ösüş görkezijilerini we iýmit siňdirilişini gowulandyryp, içege funksiýasyny höweslendirip we doňuzlarda butirat öndürýän bakteriýalaryň mukdaryny artdyryp biler. Umuman, ynamly subutnamalar uglewodlaryň doňuzlaryň iýmitlenmegi we saglyk funksiýalarynda möhüm rol oýnaýandygy baradaky garaýşy goldaýar. Mundan başga-da, uglewod düzümini kesgitlemek doňuzlarda uglewod deňagramlylygy tehnologiýasyny ösdürmek üçin nazary we amaly ähmiýete eýe bolar.

1. Öňsöz

Polimer uglewodlar, krahmal we krahmal däl polisaharidler (NSP) doňuzlaryň iýmitleriniň esasy bölekleri we esasy energiýa çeşmeleri bolup, umumy energiýa sarp edilişiniň 60% - 70% -ni düzýär (Bah Knudsen). Uglewodlaryň dürliliginiň we gurluşynyň örän çylşyrymlydygyny we doňuzlara dürli täsir edýändigini bellemek gerek. Öňki barlaglar dürli amiloza-amiloza (AM / AP) gatnaşygy bolan krahmal bilen iýmitlendirmegiň doňuzlaryň ösüş görkezijilerine aýdyň fiziologiki täsir edýändigini görkezdi (Doti we beýlekiler, 2014; Vicente we beýlekiler, 2008). Esasan NSP-den ybarat bolan iýmit süýüminiň monogastrik haýwanlaryň iýmit ulanylyşyny we arassa energiýa gymmatyny azaldýandygyna ynanylýar (NOBLET we le, 2001). Şeýle-de bolsa, iýmit süýüminiň kabul edilmegi doňuz çagalarynyň ösüş görkezijilerine täsir etmedi (Han we Lee, 2005). Iýmit süýüminiň doňuz çagalarynyň içege morfologiýasyny we päsgelçilik funksiýasyny gowulandyrýandygyny we içgeçme hadysalarynyň ýüze çykmagyny azaldýandygyny barha köp subutnama görkezýär (Chen et al., 2015; Lndberg，2014； Wu et al., 2018). Şonuň üçin iýmitde, esasanam süýüme baý iýmitde çylşyrymly uglewodlary nädip netijeli ulanmalydygyny öwrenmek gyssaglydyr. Uglewodlaryň gurluş we taksonomiki aýratynlyklary, şeýle hem olaryň doňuzlar üçin iýmit we saglyk funksiýalary iýmit formulalarynda beýan edilmeli we göz öňünde tutulmalydyr. NSP we çydamly krahmal (RS) esasy siňmeýän uglewodlardyr (wey et al., 2011), içege mikrobiotasy bolsa siňmeýän uglewodlary gysga zynjyrly ýag kislotalaryna (SCFA) fermentleýär; Turnbaugh et al., 2006). Mundan başga-da, käbir oligosaharidler we polisaharidler haýwanlaryň probiotikleri hökmünde hasaplanýar, olar içegede Lactobacillus we Bifidobacterium paýyny höweslendirmek üçin ulanylyp bilner (Mikkelsen we beýlekiler, 2004; M ø LBAK we beýlekiler, 2007; Wellock we beýlekiler, 2008). Oligosaharid goşundysynyň içege mikrobiotasynyň düzümini gowulandyrýandygy habar berildi (de Lange we beýlekiler, 2010). Doňuz önümçiliginde antimikrob ösüş höweslendirijileriniň ulanylyşyny azaltmak üçin haýwanlaryň saglygyna ýetmegiň başga ýollaryny tapmak möhümdir. Doňuz iýmine has köp dürli uglewodlary goşmak mümkinçiligi bar. Krahmalyň, NSP-niň we MOS-yň iň gowy utgaşmasynyň ösüş görkezijilerini we iýmit maddalarynyň siňdirilişini ýokarlandyryp, butirat öndürýän bakteriýalaryň sanyny köpeldip we süýtden aýrylan doňuzlaryň lipid metabolizmini belli bir derejede gowulandyryp bilýändigini barha köp subutnama görkezýär (Zhou, Chen we beýlekiler, 2020; Zhou, Yu we beýlekiler, 2020). Şonuň üçin bu makalanyň maksady ösüş görkezijilerini we içege funksiýasyny höweslendirmekde, içege mikrob jemgyýetini we metabolik saglygyny düzgünleşdirmekde uglewodlaryň esasy roly baradaky häzirki ylmy barlaglary gözden geçirmek we doňuzlaryň uglewod utgaşmasyny öwrenmekdir.

2. Uglewodlaryň klassifikasiýa

Iýmit uglewodlaryny molekulýar ululygyna, polimerleşme derejesine (DP), birikme görnüşine (a ýa-da b) we aýry-aýry monomerleriň düzümine görä klassifikasiýa edip bolýar (Cummings, Stephen, 2007). Uglewodlaryň esasy klassifikasiýasynyň olaryň DP-sine, mysal üçin monosaharidlere ýa-da disaharidlere (DP, 1-2), oligosakkaridlere (DP, 3-9) we polisaharidlere (DP, ≥ 10) esaslanýandygyny bellemek gerek, olar krahmaldan, NSP-den we glikozidik baglanyşyklardan ybarat (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; 1-nji tablisa). Uglewodlaryň fiziologiki we saglyk täsirlerini düşünmek üçin himiki derňew zerurdyr. Uglewodlaryň has giňişleýin himiki identifikasiýa bilen, olary saglyk we fiziologiki täsirlerine görä toparlamak we umumy klassifikasiýa meýilnamasyna goşmak mümkin (englyst et al., 2007). Hoja fermentleri tarapyndan siňdirilip we inçe içegede siňdirilip bilýän uglewodlar (monosaharidler, disaharidler we krahmallaryň köpüsi) siňdirilip bilýän ýa-da elýeterli uglewodlar hökmünde kesgitlenýär (Cummings, Stephen, 2007). Içege siňdirilmegine çydamly ýa-da ýaramaz siňdirilip we metabolizasiýa edilýän, ýöne mikrobial fermentasiýa arkaly dargap bilýän uglewodlar, NSP-niň köpüsi, siňdirilmeýän oligosakkaridler we RS ýaly çydamly uglewodlar hasaplanýar. Esasan, çydamly uglewodlar siňdirilmeýän ýa-da ulanyp bolmaýan hökmünde kesgitlenýär, ýöne uglewodlaryň klassifikasiýasyny has takyk düşündirýär (englyst we beýlekiler, 2007).

3.1 ösüş görkezijileri

Krahmal iki görnüşli polisaharidlerden ybarat. Amiloza (AM) linear krahmal α (1-4) baglanyşykly dekstran görnüşidir, amilopektin (AP) bolsa şahalanan molekula emele getirmek üçin takmynan 5% dekstran α (1-6) saklaýan α (1-4) baglanyşykly dekstrandyr (tester we beýlekiler, 2004). Dürli molekulýar konfigurasiýalary we gurluşlary sebäpli AP-a baý krahmallary siňdirmek aňsat, am-a baý krahmallary bolsa siňdirmek aňsat däl (Singh we beýlekiler, 2010). Öňki barlaglar dürli AM / AP gatnaşyklary bilen krahmal iýmitlendirmegiň doňuzlaryň ösüş görkezijilerine möhüm fiziologiki täsir edýändigini görkezdi (Doti we beýlekiler, 2014; Vicente we beýlekiler, 2008). Süýtden aýrylan doňuzlaryň iýmit kabul edişi we iýmitlendirme netijeliligi AM-iň artmagy bilen pese gaçdy (regmi we beýlekiler, 2011). Şeýle-de bolsa, täze subutnamalar ýokary AM bilen iýmitlenmegiň ösýän doňuzlaryň ortaça günlük gazançlaryny we iýmit netijeliligini ýokarlandyrýandygyny habar berýär (Li we beýlekiler, 2017; Wang we beýlekiler, 2019). Mundan başga-da, käbir alymlar dürli AM / AP gatnaşygynda krahmal iýmegiň süýtden aýrylan doňuzlaryň ösüş görkezijilerine täsir etmeýändigini habar berdiler (Gao we beýlekiler, 2020A; Ýang we beýlekiler, 2015), ýokary AP iýmiti bolsa süýtden aýrylan doňuzlaryň iýmit siňdiriş ukybyny ýokarlandyrdy (Gao we beýlekiler, 2020A). Iýmit süýümi ösümliklerden gelýän iýmitiň kiçi bir bölegidir. Esasy mesele, ýokary iýmit süýüminiň iýmit maddalarynyň az ulanylmagy we arassa energiýa gymmatynyň pes bolmagy bilen baglanyşykly bolmagydyr (noble & Le, 2001). Tersine, ortaça süýüm kabul etmek süýtden aýrylan doňuzlaryň ösüş görkezijilerine täsir etmedi (Han & Lee, 2005; Zhang we beýlekiler, 2013). Iýmit süýüminiň iýmit maddalarynyň ulanylyşyna we arassa energiýa gymmatyna täsiri süýümiň häsiýetlerine baglydyr we dürli süýüm çeşmeleri örän tapawutlanyp biler (lndber, 2014). Süýtden aýrylan doňuzlarda nohut süýümi bilen goşmaça iýmit bermek, mekgejöwen süýümi, soýa süýümi we bugdaý kepegi süýümi bilen iýmitlendirilenden has ýokary iýmit öwürme derejesine eýe boldy (Chen et al., 2014). Şonuň ýaly-da, mekgejöwen kepegi we bugdaý kepegi bilen bejerilen süýtden aýrylan doňuz çagalary, soýa gabygy bilen bejerilenlere garanyňda, ýokary iýmit netijeliligini we agramynyň artmagyny görkezdi (Zhao et al., 2018). Gyzykly tarapy, bugdaý kepegi süýümi topary bilen inulin toparynyň arasynda ösüş görkezijilerinde hiç hili tapawut ýokdy (Hu et al., 2020). Mundan başga-da, sellýuloza we ksilan toparyndaky doňuz çagalary bilen deňeşdirilende, goşmaça iýmit bermek has netijeli boldy - β-Glýukan doňuz çagalarynyň ösüş görkezijilerine zyýan ýetirýär (Wu et al., 2018). Oligosakkaridler pes molekulýar agramly uglewodlar bolup, şekerler we polisaharidleriň arasyndaky aralykdyr (voragen, 1998). Olaryň möhüm fiziologiki we fiziki-himiki häsiýetleri bar, şol sanda pes kaloriýa gymmaty we peýdaly bakteriýalaryň ösüşini höweslendirmek, şonuň üçin olar iýmit probiotikleri hökmünde ulanylyp bilner (Bauer we beýlekiler, 2006; Mussatto we mancilha, 2007). Hitozan oligosakkaridiniň (COS) goşmaça berilmegi iýmit maddalarynyň siňdirilişini gowulandyryp, içgeçme hadysalarynyň ýüze çykmagyny azaldyp we içege morfologiýasyny gowulandyryp, şeýlelik bilen süýtden aýrylan doňuzlaryň ösüş görkezijilerini ýokarlandyryp biler (Zhou we beýlekiler, 2012). Mundan başga-da, cos bilen goşmaça berlen iýmitler doňuzlaryň köpeliş görkezijilerini (diri doňuzlaryň sanyny) (Cheng we beýlekiler, 2015; Wan we beýlekiler, 2017) we ösýän doňuzlaryň ösüş görkezijilerini (wontae we beýlekiler, 2008) gowulandyryp biler. MOS we fruktooligosakkaridiň goşmaça berilmegi doňuzlaryň ösüş görkezijilerini hem gowulandyryp biler (Che we beýlekiler, 2013; Duan we beýlekiler, 2016; Wang we beýlekiler, 2010; Wenner we beýlekiler, 2013). Bu hasabatlar dürli uglewodlaryň doňuzlaryň ösüş görkezijilerine dürli täsir edýändigini görkezýär (2a tablisa).

3.2 Içegeleriň işi

Ýokary am/ap gatnaşygy bolan krahmal içege saglygyny gowulandyryp biler (tribyrin(ony doňuz üçin gorap biler) içege morfologiýasyny ösdürmek we süýtden aýyrýan doňuzlarda gen ekspresiýasy bilen baglanyşykly içege funksiýasyny düzgünleşdirmek arkaly (Han we beýlekiler, 2012; Xiang we beýlekiler, 2011). Ileum we jejunumyň willalarynyň beýikliginiň willalarynyň beýikligine we çuňlugyna gatnaşygy ýokary irden iýmit bilen iýmitlenende ýokary boldy we inçe içegäniň umumy apoptoz tizligi pes boldy. Şol bir wagtyň özünde, ol on iki barmak içegäniň we jejunumyň blokirleýji genleriniň ekspresiýasyny hem ýokarlandyrdy, ýokary AP toparynda bolsa süýtden aýyrýan doňuzlaryň jejunumynda saharoza we maltaza işjeňligi ýokarlandy (Gao we beýlekiler, 2020b). Şonuň ýaly-da, öňki işlerde süýtden aýyrýan doňuzlaryň kor içegäniňdäki bakteriýalaryň umumy sanyny köpeltýändigi anyklandy (Gao we beýlekiler, 2020A). Iýmit süýümi doňuzlaryň içege ösüşine we işine täsir edýän esasy bölekdir. Toplanan subutnamalar iýmit süýüminiň süýtden aýrylan doňuzlaryň içege morfologiýasyny we päsgelçilik funksiýasyny gowulandyrýandygyny we içgeçme hadysalarynyň ýüze çykmagyny azaldýandygyny görkezýär (Chen we beýlekiler, 2015; Lndber, 2014; Wu we beýlekiler, 2018). Iýmit süýüminiň ýetmezçiligi patogenleriň duýgurlygyny ýokarlandyrýar we ýogyn içegäniň nemli bardasynyň päsgelçilik funksiýasyny bozýar (Desai we beýlekiler, 2016), şol bir wagtyň özünde eremeýän süýümli iýmit bilen iýmitlendirmek doňuzlarda owlaklaryň uzynlygyny uzaltmak arkaly patogenleriň öňüni alyp biler (hedemann we beýlekiler, 2006). Süýümleriň dürli görnüşleri ýogyn içegäniň we ileumyň päsgelçilik funksiýasyna dürli täsir edýär. Bugdaý kepegi we nohut süýümleri TLR2 gen ekspresiýasyny kadalaşdyrmak we mekgejöwen we soýa süýümleri bilen deňeşdirilende içege mikrob jemgyýetlerini gowulandyrmak arkaly içege päsgelçilik funksiýasyny güýçlendirýär (Chen we beýlekiler, 2015). Nohut süýüminiň uzak wagtlap kabul edilmegi metabolizm bilen baglanyşykly gen ýa-da belok ekspresiýasyny kadalaşdyryp, şeýlelik bilen ýogyn içegäniň päsgelçilik we immun funksiýasyny gowulandyryp biler (Che we beýlekiler, 2014). Iýmitdäki inulin, süýtden aýrylan doňuzçalarda içege geçirijiligini ýokarlandyrmak arkaly içege bozulmalarynyň öňüni alyp biler (Awad we beýlekiler, 2013). Ereýän (inulin) we eremeýän süýümiň (sellýuloza) utgaşmasynyň ýekelikde kabul edilenden has täsirlidigini bellemek gerek, bu bolsa süýtden aýrylan doňuzçalarda iýmit siňdirilişini we içege päsgelçilik funksiýasyny gowulandyryp biler (Chen we beýlekiler, 2019). Iýmit süýüminiň içege nemli bardasyna täsiri olaryň düzüm böleklerine baglydyr. Öňki bir gözlegde ksilanyň içege päsgelçilik funksiýasyny, şeýle hem bakteriýa spektrindäki we metabolitlerdäki üýtgeşmeleri we glýukanyň içege päsgelçilik funksiýasyny we nemli barda saglygyny ýokarlandyrýandygy, ýöne sellýulozanyň goşundysynyň süýtden aýrylan doňuzçalarda meňzeş täsir görkezmedigi anyklandy (Wu we beýlekiler, 2018). Oligosaharidler siňdirilip, ulanylmagyň ýerine, içegeleriň ýokarky böleginde mikroorganizmler üçin uglerod çeşmesi hökmünde ulanylyp bilner. Fruktoza goşundysy süýtden aýrylan doňuzlarda içege nemli bardasynyň galyňlygyny, ýag turşusynyň öndürilişini, resessiw öýjükleriň sanyny we içege epitelial öýjükleriniň köpelmegini artdyryp biler (Tsukahara we başg., 2003). Pektin oligosaharidleri içege päsgelçilik funksiýasyny gowulandyryp we doňuz çagalarynda rotawirusyň döredýän içege zyýanyny azaldyp biler (Mao we başg., 2017). Mundan başga-da, cos-yň içege nemli bardasynyň ösüşini ep-esli derejede höweslendirip we doňuz çagalarynda blokirleýji genleriň ekspresiýasyny ep-esli derejede artdyryp biljekdigi anyklandy (WAN, Jiang we başg., giňişleýin aýdylanda, bularyň hemmesi dürli görnüşli uglewodlaryň doňuz çagalarynyň içege funksiýasyny gowulandyryp biljekdigini görkezýär (2b tablisa).

Gysgaça mazmun we perspektiwa

Uglewodlar doňuzlaryň esasy energiýa çeşmesidir, ol dürli monosaharidlerden, disaharidlerden, oligosaharidlerden we polisaharidlerden ybarat. Fiziologiki aýratynlyklara esaslanýan terminler uglewodlaryň mümkin bolan saglyk funksiýalaryna ünsi jemlemäge we uglewodlaryň klassifikasiýasynyň takyklygyny ýokarlandyrmaga kömek edýär. Uglewodlaryň dürli gurluşlary we görnüşleri ösüş görkezijilerini saklamaga, içege funksiýasyny we mikrob deňagramlylygyny ösdürmäge, şeýle hem lipid we glýukoza metabolizmini kadalaşdyrmaga dürli täsir edýär. Lipid we glýukoza metabolizminiň uglewod düzgünleşdirilmeginiň mümkin bolan mehanizmi olaryň içege mikrobiotasy tarapyndan fermentlenen metabolitlerine (SCFA) esaslanýar. Hususan-da, iýmitdäki uglewodlar scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY we ampk-g6paza / PEPCK ýollary arkaly glýukoza metabolizmini kadalaşdyryp biler we lipid metabolizmini scfas-gpr43 / 41 we amp / atp-ampk ýollary arkaly kadalaşdyryp biler. Mundan başga-da, dürli görnüşli uglewodlar iň gowy utgaşykda bolanda, doňuzlaryň ösüş görkezijileri we saglyk funksiýalary gowulanyp biler.

Belok we gen ekspresiýasynda hem-de metabolik düzgünleşdirişde uglewodlaryň mümkin bolan funksiýalarynyň ýokary öndürijilikli funksional proteomika, genomika we metabonomika usullaryny ulanmak arkaly açyljakdygyny bellemek gerek. Ahyrsoňy, dürli uglewod kombinasiýalarynyň bahalandyrylmagy doňuz önümçiliginde dürli uglewod iýmitlerini öwrenmek üçin zerur şertdir.

Source： Haýwanat Ylymlary Žurnaly